七鰓鰻和盲鰻

七鰓鰻和盲鰻在泥盆紀時期（4.10億～3.54億年前），世界上的河流和海洋里滿是有著厚重鎧甲的無頜脊椎動物。如今這類動物的骨板和頭骨在化石中十分常見，這也證實了當時它們的分佈是何等廣泛。但隨著有頜魚類的產生，這些無頜物種漸漸減少，如今它們只有區區2個代表類群：七鰓鰻（頭甲魚綱）和盲鰻（盲鰻綱）。

這2個類群與泥盆紀時期的物種類型並不相似，這些現存物種都呈鰻形，皮膚中無骨板。它們都位於動物組織結構中相對較低的位置（處在預頜期），但它們都具有各自獨立的漫長進化史，兩者之間也存在許多根本的內部差別。關於這2個現存類群的彼此關係以及它們與化石物種的關係一直存在許多爭議；1991年首個盲鰻化石的發現，證實了這2個類群間根本沒有緊密的聯繫。為方便起見，本節將這2個類群並在一起介紹。

七鰓鰻

七鰓鰻科

七鰓鰻棲息在南北半球的寒冷水域中，它們具有明晰的幼體期（沙隱蟲），其結構或生活方式幾乎都與成體毫無相似之處。七鰓鰻成魚呈鰻形，具有1或2條背鰭、1條簡單的尾鰭，無成對鰭。它們的嘴呈盤狀，適於吮吸，上有許多排列複雜的堅硬刮齒，每個物種刮齒的具體排列方式不盡相同，這也是判定其物種分類的重要依據。七鰓鰻有7個鰓，每個都具有各自單獨的鰓孔。

水流從七鰓鰻兩側靠近嘴部的鰓孔流入，順著任意一條鰓道從7個外鰓孔中的一個流出體外。它們的每條鰓道都具有肌肉質囊，能促使水流從此通過。其頭頂上的兩眼之間、單一的中間（位於正中）鼻孔之後，還有一小塊透明的皮膚，下面就是七鰓鰻的松果眼，這是它們的感光器官，從這裡接受的光強直接控制著動物的荷爾蒙水平。（高等的脊椎動物沒有這類感光功能，但它們的荷爾蒙仍由此類器官的遺存部分控制。）七鰓鰻的皮膚上有腺體，能分泌有毒的黏液，能防止被較大魚類捕食。（其黏液會引起人類胃部的極端不適，因此在食用前需將黏液去除。）

硬骨魚和高等脊椎動物的內耳由3個互成直角的半規管組成，它們不僅能維持動物的平衡，還能負責聽覺功能。七鰓鰻僅具有2個垂直的半規管，沒有水平的半規管。

從生物學角度來看，七鰓鰻可分為2個相互關聯的類群：成魚多在海洋棲息、但需返回淡水繁殖的類群（不同於那些整個成體期都在淡水中度過的物種），以及成魚寄生在其他魚類上的類群（不同於那些以小型無脊椎動物為食的物種）。

七鰓鰻的身體結構

七鰓鰻的脊索沒有椎體（如脊椎的主要部分），但包含一系列成對的弓軟骨，它們還具有背鰭和尾鰭。早期七鰓鰻物種有骨，但現存物種則沒有。

所有七鰓鰻在一定程度上都需要洄遊產卵。比淡水物種體型更大的海生物種則須溯河產卵，即從海洋向上游至河流中產卵。當它們從鹹水游至淡水中時，所要面臨的一個現實問題就是如何調整其血液和體液中的鹽度。

七鰓鰻洄遊的時機因物種和其所在的地區而有所不同：例如，歐洲西北部的溪七鰓鰻在9月或10月開始洄遊，亞得里亞海的七鰓鰻洄遊高峰在2月和3月，而俄羅斯西北部的七鰓鰻則有春季洄遊和秋季洄遊。南半球的七鰓鰻洄遊產卵的時間較長，有時它們甚至在重返淡水后的1年或更長時間內都不產卵。其產卵場一般距離河口數百千米遠，七鰓鰻就是通過這些河口從海洋進入到淡水中的。在水流速度較緩的流域中，七鰓鰻能以每天3千米的速度向前溯行，筋疲力盡時（七鰓鰻在途中並不攝食）它們會暫時用吸盤附著在岩石上休息。

七鰓鰻在洄遊遷徙和隨後的產卵過程中，身體形狀會發生一些改變。其中有的改變毫不起眼，譬如2個背鰭和臀鰭相對位置的變化。有的改變則十分重要，譬如包括澳洲七鰓鰻和2個澳大利亞袋七鰓鰻物種在內的南方種屬中雄性的吸盤的變長。澳洲七鰓鰻和南美物種短頭袋七鰓鰻（並非袋七鰓鰻屬中的其他物種）也會發育出大而醒目的囊狀咽凸起，其功能至今未明。

七鰓鰻通常年復一年地使用同一產卵場，這些產卵場都具有特殊的要素，其中最重要的便是包含有特定大小並適於幼魚生長的沙礫層；產卵場的其他要素並不是必需的，但七鰓鰻更傾向於在水深超過1米且水流和緩的地點產卵。產卵時，雄海七鰓鰻首先到達，並開始移動周圍的石塊築成以碎石為底的橢圓形淺巢，它們先將大石塊擺放在逆流面，再將較小的石塊依次壘放。所有七鰓鰻物種所築的巢都十分相似，但不同物種中，負責築巢的物種性別不同，有時也不一定保持一致。

圖中清晰地顯示了海七鰓鰻有齒的吮吸口部和7個分開的鰓孔。當七鰓鰻附著在魚身體上取食時，水流還是能通過通氣孔（第一個鰓孔）進入其體內。

知識檔案

七鰓鰻和盲鰻

總綱無頜總綱

綱頭甲魚綱，盲鰻綱

約90個物種，分為13屬2科。

分佈：呈世界性分佈，棲息於寒冷的海洋及淡水中。

體型：長20～90厘米。

七鰓鰻

七鰓鰻科

約40個物種，分為6屬和3個亞科。

七鰓鰻亞科

約36個物種，分為4屬。分佈於北半球。物種包括溪七鰓鰻、歐洲河七鰓鰻、北方溪七鰓鰻、海七鰓鰻。倫巴底溪七鰓鰻被列為瀕危物種，希臘溪七鰓鰻被列為易危物種。

澳洲七鰓鰻亞科

本亞科下僅有1個物種澳洲七鰓鰻，分佈在澳大利亞南部、塔斯馬尼亞島、紐西蘭、智利、阿根廷、福克蘭群島及南喬治亞，可能也分佈於烏拉圭及巴西南部。

袋七鰓鰻亞科

袋七鰓鰻屬有3個物種，其中便包括短頭七鰓鰻，分佈在智利、澳大利亞東南部及塔斯馬尼亞島。非寄生性七鰓鰻被列為易危物種。

盲鰻

盲鰻科

43～50個物種，分為6屬和2個亞科。

盲鰻亞科

15～20個物種，分為4屬，分佈在大西洋、太平洋，還包括阿根廷和紐西蘭沿岸。屬和物種包括：北大西洋盲鰻、南盲鰻、新盲和長體線盲鰻。

黏盲鰻亞科

28～30個物種，分為2屬，分佈在大西洋、印度洋和太平洋，包括黏盲鰻和副盲鰻。

產卵通常為群體行為，溪七鰓鰻的產卵群包括10～30條個體，而海七鰓鰻的產卵群中包含的個體數量較少，這些個體一般2個1對佔用1個巢。歐洲河七鰓鰻還有求偶現象：即雄性在築巢時，雌性從巢頂經過並將其身體的後半部分貼近雄性的頭部，這可能是為了用氣味刺激對方。七鰓鰻行外部受精，即雄性和雌性纏繞在一起，各自將精子和卵排至水中。雌性用吸盤將自己附著在石塊上，雄性則將自己吸附在雌性身上，確保其排卵時的姿勢不變。雌性溪七鰓鰻身上一般吸附著2或3條雄性。七鰓鰻每次只能排出少數幾個卵，因此在數天的交配期內它們頻繁交尾。其受精卵具有黏性，能粘在沙礫上，隨後親體用更多的沙礫覆蓋在受精卵上。在產卵結束后，親體即死去。

七鰓鰻的受精卵被孵化為穴居幼魚（沙隱蟲），其結構與成魚並不相似。它們的眼睛很小，隱藏在皮膚下，依靠近尾部的感光區域探測光線。其具有突起齒的吸盤嘴還未發育出來，但卻有頭冠，形如斗篷或延伸出來的上唇，頭冠基部是被一圈細絲（觸毛）圍繞的嘴，這些觸毛能像濾網一樣過濾食物顆粒。沙隱蟲的嘴後有一個具有閥形結構的隔膜，水流就在鰓囊和這一隔膜的作用下穿過頭冠。頭冠的內層表面有數排細毛（纖毛）和大量黏液，能將水中的食物顆粒捕獲，並順著嘴進入到位於沙隱蟲咽基部的複雜腺體管（內柱）中。沙隱蟲分泌黏液的能力至關重要，這不僅能幫助它們攝食，還能封閉它們棲息的洞穴並避免其坍塌。

七鰓鰻和盲鰻的代表物種

1.底部的幼魚——沙隱蟲幼體正從水中濾取碎屑；2.歐洲河七鰓鰻幼魚的頭部及頭冠；3.歐洲河七鰓鰻成魚嘴中的突起齒，這些頭部盤邊緣上的齒能為寄生期的七鰓鰻提供許多必要的拉力，使其緊緊地附著在魚類宿主的身體側面，一旦附著在宿主身體上，七鰓鰻就用口盤中舌頭上的齒刺穿宿主；4.溪七鰓鰻以海鱒為食（50～60厘米）；5.海七鰓鰻正在築巢（1米）；6.盲鰻（盲鰻屬物種）的頭部，包括嘴和被觸鬚環繞的鼻孔；7.盲鰻屬的一種盲鰻，身體呈鰻形（60厘米）；8.盲鰻（盲鰻屬）正準備進入獵物的體內，它能扭成一個結，從而獲得更多槓桿力，有助於將自己插入獵物魚類的體內。

沙隱蟲極少離開自己的洞穴，只是偶爾在夜間離開，但卻常常變換姿勢。它們用一部分背部躺在洞穴中，尾巴朝下，頭冠面朝水流方向。這種姿勢可以充分利用其尾部的感光區域，使它們能正確地調整自己的方向。沙隱蟲幼體期（常被稱為全盛期）是七鰓鰻整個生命周期中最長的一段時間，例如海七鰓鰻的沙隱蟲幼體期就長達7年，而北方溪七鰓鰻為6年，溪七鰓鰻為3～6年，短頭七鰓鰻則是3年。

七鰓鰻的沙隱蟲幼體期和成體期都十分穩定，但從幼魚變形至成魚的階段則是它們的一個難關，總是會發生較高的死亡率。這種變化十分深刻徹底，整個嘴、攝食和消化系統都要重組，眼睛變得發達，並摒棄穴居習性而改為以自由游泳為生。這一時期約持續8個月，在此期間內，七鰓鰻不進行也無法進行攝食。例如，某年早春，在俄羅斯就曾經發現大量死亡的處於變形期的七鰓鰻，它們鰓上的皮膚和嘴被黏液所堵塞，導致隔膜破裂窒息而死。

歐洲河七鰓鰻用吸盤緊緊地附著在岩石上，抵禦水流的衝擊。七鰓鰻的嘴十分有用且高效，除了能用於攝食，還能用於築巢時搬運石塊及交尾。

北半球七鰓鰻通常在夏末開始變形，但各地的沙隱蟲幾乎都在同一時間開始變形，時間均集中於數周之內。環境狀況能觸發七鰓鰻的變形，例如，較冷水域中的七鰓鰻變形開始得較早。開始時，具有新眼睛的成魚並不活躍，隨著順流遷徙的開始，寄生性和非寄生性七鰓鰻之間的差異逐漸凸顯。在變形后，非寄生性七鰓鰻不需攝食，在繁殖后死去，因此它們的生長都在幼體期完成。寄生性七鰓鰻則恰恰相反，它們能以魚類的血液和體液為食生活約2年時間，有時還能形成十分壯觀的景象。

在寄生期內，七鰓鰻的移動範圍極廣，那些返回海洋的七鰓鰻物種有時會在距離海岸數千米、深達1000米的地方被捕捉到。七鰓鰻靠視覺探測其獵物，通常附著在獵物身體中間1/3部分的下側表面上。它們在前行時保持吸盤關閉，以此減少水的阻力。在攻擊前又能將吸盤打開。在附著后，它們還可移動至更舒適的位置。海七鰓鰻唾液中的抗凝血物質能確保其獲得連續的血流供給。

七鰓鰻的吸盤開口及上面的牙齒是它們附著的重要工具。它們能牢牢地附著在其他魚類身上，只有少數幾個物種能游至水面並迅速翻身，使附著在身上的七鰓鰻的頭部暴露在空氣中，從而擺脫它們。在七鰓鰻的寄生期內，它們總共需要攝取1.4千克魚類血液來保證自己完成從變形至產卵的全過程。很少有魚類物種能躲過七鰓鰻的攻擊，甚至連周身覆蓋著堅硬的鑽石形鱗片（鱗板）的雀鱔（雀鱔科）也不例外。有時，同一條魚會被數條七鰓鰻同時攻擊，那些剛完成變形的七鰓鰻個體，尤其兇狠貪婪。

七鰓鰻適應能力極強，因此環境中的哪怕一點點小小的改變，都可能對其他物種造成難以預計的後果。例如，19世紀早期，北美大湖區域的鮭魚漁業十分發達，利潤頗高。為了疏通尼亞加拉瀑布，並使安大略湖和伊利湖之間通航，人們修建了韋蘭運河（完工於1829年），這也使得海七鰓鰻能進入這些湖區。雖然此後約1個世紀的時間內（至1921年），伊利湖中的海七鰓鰻都沒有引起人們的注意，但隨後它們便迅速從伊利湖蔓延至休倫湖、密歇根湖和蘇必略湖。到了20世紀50年代中期，海七鰓鰻已經在各大湖區穩穩地紮下根來，並嚴重威脅到鮭魚的存在。為了控制七鰓鰻並使鮭魚數量回升，人們採取了大量措施，但這些代價高昂的舉措最終都徒勞無功。現在人們只能寄希望於湖區的魚類在被消滅殆盡前，能與七鰓鰻達成生物平衡。

盲鰻

盲鰻科

盲鰻外表平庸，毫不起眼，呈鰻形，體呈白色至灰棕色，扁平的后（尾）部上有肉質奇鰭，嘴部環繞著4或6條觸鬚。然而，它們貌似簡單的結構下卻隱藏著許多特別的、甚至是獨一無二的特性。盲鰻既沒有頜也沒有胃，卻能寄生於大型魚類。少數幾種魚類物種會捕食盲鰻，此時盲鰻能分泌大量黏液來抵禦它們的攻擊，當盲鰻的鼻孔被黏液堵住時，能「打噴嚏」將黏液噴出去。它們甚至能將自己的身體打成結，還擁有多個心臟。

盲鰻約有50個物種，其中部分體長能達90厘米或更長，棲息在有著柔軟沉積物的寒冷海洋的20～300米深處。由於盲鰻缺乏公認的切實特徵，而且各個物種間的不同程度未明，因此其確切的物種數量尚不得而知。（其中最為人熟知的2個屬為粘盲鰻和盲鰻。）人們對盲鰻與其他現存（活的）無頜魚七鰓鰻的關係尚不了解，因此這一論題至今還存在許多爭論。1991年，美國伊利諾伊州東北部發現了一塊重要的（也是迄今為止獨一無二的）盲鰻化石，其可追溯至3億年前的石炭紀晚期（賓夕法尼亞紀），它與現存物種的形態十分相似，這意味著盲鰻類群在其進化的歷程中甚少發生改變。

盲鰻的嘴周圍環繞著4或6條觸鬚，具體數量依物種不同。它們沒有眼睛，但其頭部上的2塊有色凹陷以及頭部和泄殖腔（生殖及排泄腔）的其他無色部位都能探測光線。它們具有極佳的觸覺和嗅覺。其嘴部連接至咽，嘴上方中間有單鼻孔。它們還具有能探測味道的盲嗅囊。

盲鰻呼吸時，水流進入鼻孔，並被隔膜泵至約14對從咽通向體外的鰓囊中。在鰓囊中，血液吸收水流中的氧氣，同時將二氧化碳排出。有人認為盲鰻的皮膚也能吸收氧氣並排出廢棄的二氧化碳。鰓囊在盲鰻體外排列為一系列小孔，越靠近身體後端的孔越大，鰓孔后緊接著的是一排黏液腺孔。盲鰻僅有的齒位於其舌之上。

盲鰻主要以將死或已死的魚類為食，它們也能積極尋找並捕食蠕蟲和其他無脊椎動物。當它們發現獵物時，會迅速逆流而上將其截獲。它們具有靈活的身體，能用有齒的舌快速在魚身體的一側刮出一個缺口。當獵物是大型的魚類時，它們會將自己的身體繞成一個半結，以結的前部分為支點，像槓桿那樣產生更大的力，使自己的頭部能戳入獵物的身體。盲鰻攝食很快，很快就會完全進入到獵物的體內，貪婪地吞食魚肉。事實上，拖撈船經常能捕捉到幾乎中空的可怕的魚類殘骸，其中便躺著吃飽喝足的盲鰻。

盲鰻在3.3億多年間的進化過程中幾乎毫無變化，它們雖具有部分頭骨，但卻沒有脊椎，只有一條普通的柔韌脊索，其骨骼由軟骨組成。

盲鰻將自己身體打結的本領還有其他用途，例如，利於躲避敵人的捕捉，特別是盲鰻在打結的同時還能分泌出黏液，就更能有效地抵禦捕食者了。它們還能將身體從結中穿出，擦去身上分泌出的黏液，避免這些黏液堵塞鰓孔而引起窒息。但通過這種方式無法清理鼻孔上的黏液，因此它們還能打有力的「噴嚏」，從而保持鼻子的清潔。

盲鰻分泌至水中的黏液形如棉花狀的細胞群，一旦接觸到海水就會快速擴散、凝結並形成極具黏性的黏層——一條長45厘米的北大西洋盲鰻能在幾分鐘內就使一桶海水完全變為黏液。

盲鰻與大多數魚類相似，都有一個能將血液泵入鰓中細小血管的心臟。此外，它們還有一對能使穿出鰓的血流速度加快的心臟，另一個心臟則能將血液泵入肝臟，它們另外還有一對靠近尾部的小心臟，類似於循環泵。這些輔助心臟的存在十分必要，這是因為盲鰻的血液並不總局限在血管中。相反，它們體內有一系列開放的空間或「血湖」，被稱為竇，此處的血壓會有明顯的降低。分佈在這些竇后的輔助心臟能升高血壓，並推動血液進入下一部分的循環系統。但其尾部心臟的功能至今仍是一個謎，它們如此細小，無法泵大量的血液，甚至連皮膚的刺激都會使其停止工作。（尾部心臟在一個活塞狀軟骨桿的帶動下工作，該軟骨桿則被心臟外身體的運動所帶動。）而且，一旦去掉其尾部心臟，對盲鰻並未造成很多不便。專家們還發現盲鰻至少有部分心臟被彎曲成能分泌荷爾蒙的內分泌器官（無管腺體）。

人們對盲鰻的繁殖所知甚少。它們只能產不多的卵（可能少於30個），卵長約2.5厘米，呈橢圓形，卵的後端有黏性叢毛，能將卵彼此連接並附著在海底。卵產下后約2個月，新生盲鰻會從靠近卵後端的薄弱處破卵而出。盲鰻無交尾（交配）器官，因此人們斷定其卵為外部受精，但受精究竟是如何實現的至今還是一個謎。盲鰻成魚只有一個生殖腺（性器官），當它們成熟時，該生殖腺能發育為卵巢或睾丸。儘管盲鰻產卵數量不多，但某些地區的盲鰻個體數量卻極其龐大，曾有記錄顯示某地的盲鰻竟達15000條。它們沒有幼體期（與七鰓鰻形成鮮明對比），其生命期的長短也未明。由於它們對傷口感染具有驚人的抵抗力，因此人們推測其生命期可能較長，但盲鰻也可能時常面臨黏液堵塞的危險。

太平洋盲鰻通常棲息在泥沼中的洞穴內，很少攝食。它們的新陳代謝速率較低，能貯存大量脂肪。它們飢餓時會抬起頭、伸展著觸角，四處遊動，探測食物的味道。