史前巨獸 巨鬣狗與大獵豹

陸地上的短跑冠軍，非洲大草原上集迅捷與脆弱於一身的掠食者，美麗溫順卻又瀕臨絕種的大貓，這就是我們所熟悉的獵豹。然而，在關注這個物種現狀的同時，卻很少有人了解它的起源，更少有人了解它的絕滅近親，新大陸歷史上最獨特、最神秘的貓科動物——北美獵豹（Miracinonyx），其拉丁文學名的意思就是「令人驚異的獵豹」。

獵豹家族的起源最早可追溯到中新世時的假貓（Pudaelurus）。在400萬年前的歐洲出現了獵豹屬的早期成員巨獵豹（Acinonyxpardinensis），它們與現代的獵豹很長得很像，但體型要大得多——幾乎和現代的非洲獅一樣大，肩高91厘米，體長3米，推測體重可達90公斤。大約與此同時，獵豹的現生種（Acinonyxjubatus）也出現在非洲，最古老的化石發現於坦尚尼亞奧杜威峽谷的早更新世地層中，比其他現存的大型貓科動物都要早。還有一種生活在100萬年前，體型稍小的獵豹Acinonyxintermedius把該家族的生活範圍擴展至中國。在最近的一次冰河期結束時，獵豹從東亞、歐洲以及非洲的許多地區消失，把位置讓給了其他的大型貓科掠食者。

類似現生獵豹的貓科動物，也就是已絕滅的北美獵豹屬（Miracinonyx），大概也是這個時候在北美首次出現。生物形態學和分子生物學的研究表明，在現存的貓科動物中獵豹與美洲獅、美洲虎的基因是最接近的。儘管它們最早的共同祖先還沒有找到，儘管北美尚未出土比舊大陸明顯更早的獵豹類動物化石，但DNA分歧檢測的結果表明它們的共同祖先應該生活在約825萬年前的北美洲。因此，整個獵豹家族可能是由北美洲向歐亞大陸和非洲遷徙的，而北美獵豹屬和獵豹屬（Acinonyx）是由其共同祖先派生出的兩個分支。一般認為，北美獵豹屬與美洲獅的關係更密切些，沒有獵豹屬那麼特化。也有一些專家把這兩個屬看作貓科動物「趨同進化」的一個極佳例子。

400萬年前，已知最古老的北美獵豹屬成員Miracinonyxstuderi登場了，其中最早的化石在美國的得克薩斯、內華達和懷俄明發現。它們已經具有很多與現生獵豹相似的身體結構特徵，包括較短的臉和擴展的鼻部，這些有助於在奔跑時呼吸道的擴展，為身體提供更多氧氣。它們可能很快便在大平原上成功佔據了快速捕食者的生態位。直到10萬年前的晚更新世，它們仍在部分地區扮演著自己的角色。

另一種北美獵豹，Miracinonyxinexpectatus，在150～100萬年前的早更新世出現在北美。它幾乎與美洲虎一般大小，身體各部分的比例介於美洲獅和現生獵豹之間，四肢沒有獵豹長，而且爪子是完全可伸縮的。根據這些解剖學特徵，Miracinonyxinexpectatus可能比美洲獅跑得更快，而比獵豹更強壯，更善於攀爬。

北美獵豹屬的最後成員則是Miracinonyxtrumani。它比祖先Miracinonyxstuderi略小，而與現生獵豹相仿，體重約50公斤，具有瘦長的四肢、較小的頭，發達的胸部和柔韌的軀幹；作為最晚出現的種，它比前兩種更接近現生獵豹，而且捕獵方式很可能和現生獵豹一樣——通過短距離衝刺追上獵物。有關它的最後化石記錄在12700年前，也就是上一次冰河期行將結束的時候。不過，某些不絕對可靠的信息表明，它們有可能在墨西哥西北部甚至美國西南邊境生存到了20世紀.

北美獵豹屬動物有許多與現生獵豹相似的身體特徵——短臉、修長軀幹、長而瘦的四肢、結構輕巧的肢骨，但也比現生獵豹略微粗壯些，腳爪可以完全伸縮，而不像後者的腳爪為了更好地在奔跑時抓地而只能部分伸縮（這也是其不同於其他所有現生貓科動物的特徵之一）。它們在北美大草原上的出現被認為是使叉角羚進化出超強奔跑能力的基本原因，美洲的現生猛獸中沒有哪種能趕得上這種獨特食草動物的速度——接近每小時96.6公里。

實際上，古生物學家目前對這個類群仍所知不多，只有一些零碎的資料，而根據這些樣品而對各個物種所做的分類並不是很明確且存在爭議。它們也許不僅生活在薩瓦納草原地帶，同時也生活在多山地區，就像今天的美洲獅一樣。生活在山地的種和亞種可能像雪豹一樣有更厚的皮毛和更長的爪子。然而，對它們的復原只不過是通過一些碎片完成的。

我們期待著更激動人心的發現。

鬣狗類演化的一個重要特點就是只繁盛於舊大陸，其唯一通過白令陸橋「入侵」過北美大陸的豹鬣狗（Chasmaporthetes）雖擁有強大的雙齶，依然是很快滅絕。巨鬣狗當然也不例外，目前它們的化石僅僅發現於歐亞大陸及北非，尤其是在我國的山西、陝西、寧夏、河北等地區，都發現過相當豐富的巨鬣狗類動物化石和遺迹，而最近甘肅和政地區發現的巨鬣狗更是被業界格外關注。

關於我國甘肅和政地區生活過的巨鬣狗的習性，美國洛杉磯自然歷史博物館的王曉鳴先生的一篇文章對其作了一定程度的推測，王先生文章中的主要觀點歸納如下：

巨鬣狗主要生活在中新世晚期到上新世早期的歐亞大陸及北非，那時侯舊大陸的大部分地區正經歷著一個氣候逐漸變化的時期，隨著天氣漸漸變冷變干，植被普遍由森林向草原轉化。與開闊草原相適應的草食動物乃至捕食它們的食肉動物都逐漸傾向於向奔跑型方向演化，象短劍虎和古獅類在非洲就獲得了很大的成功，可就在這個時期，為什麼會突兀般出現了象巨鬣狗那樣的大型個體呢？

英國生態學家卡邦（C.Carbone）等最近發現，現代食肉類哺乳動物捕獵方式很大程度取決於其體重。大致可分為兩類：一類是小型食肉獸類，一般體重在21公斤以下（不超過一隻中等大小的家犬），其獵物一般比自己小得多，例如老鼠、兔子、小羚羊、鳥類等等；而另一類大型食肉獸，即體重超過21公斤（包括獅、虎、豹、狼、鬣狗等），它們通常都選擇比自己大得多的草食動物作為自己的獵捕對象。所以，現今自然界食肉獸類好象有個20公斤左右的關坎，超過這個體重的食肉動物就一定要與比自己重得多的素食動物較量啦。

所以自然法則常迫使素食動物變得碩大無朋以抵擋掠食動物的進攻，反過來，素食動物體形的增大也不斷刺激著食肉動物發生著改變，其改變體現在兩方面，其一是爪、犬齒的不斷進步，出現了劍齒貓科、獵貓科動物，其二就是體形也相應變大，象牛鬣獸類、巨型短面熊等等，本文的主角巨鬣狗類的出現大概也屬於這一點。

根據我國學者的推算，甘肅和政地區的巨鬣狗體重可達210到240多公斤，是現代非洲斑鬣狗體重的四倍，比現代非洲獅重六、七十公斤，如果現代獅子與巨鬣狗站在一起，就好象普通人與籃球隊運動員並列一般。與其它鬣狗類「親戚」一樣，巨鬣狗也擁有強大、粗壯地上下頜及前臼齒，可輕易咬碎獵物的骨骼。那麼這樣的巨鬣狗們的捕食對象是什麼呢？加拿大著名生態學家辛克萊爾（A.R.E.Sinclair）等的最新研究表明，現代非洲大型食肉獸類與其捕捉對象的體重比為1：3或更高一點。例如，60公斤重的斑鬣狗可以捕殺210公斤重的成年斑馬，而150公斤重的獅子則可扳倒450公斤重的非洲野牛。如按這個比例，210公斤以上的巨鬣狗應可以捕捉600公斤以上的食草動物。讓我們看看，和政地區與巨鬣狗共生的哪些食草類屬於這個範疇。

最接近這個體重恐怕是和政的幾類長頸鹿了，如古麟、薩莫獸、山西獸等，此外利齒豬等也比較合適，但問題是，這些動物都比較機警，按照和政巨鬣狗的體形要悄然接近這樣的獵物怕不容易。在和政地區，大而行動遲緩的草食動物還有犀類和象類，但不管是大唇犀還是無角犀，體重都大大超過1噸，其堅硬的皮甲和體魄，足以讓任何食肉類猶豫。而和政最普遍的四棱齒象，其成年個體更是超出巨鬣狗所能應付的能力，（當然，年老的個體或幼崽應在巨鬣狗襲擊的考慮之內）。此外，體重雖然是搏鬥獲勝的基礎，但搏鬥只是捕獵過程中致死對方的最後一幕，而緊追獵物的能力才是捕捉獵物的關鍵，而巨鬣狗過於沉重的體形會直接影響其奔跑速度和急變方向的能力。因此，巨鬣狗是否是積極的捕食者很值得懷疑。現代食肉獸中，個體越大就越容易搶佔其它動物的食物，所以依仗其超大體型來搶掠同時代其它食肉猛獸的獵物倒說不定是導致巨鬣狗出現的主要原因。試想巨鬣狗們炫耀其兇悍的體魄和大鉗子般的上下頜時，誰又能不退避三舍呢？（以上為王先生文章中主要觀點）。

我個人覺得，強搶獵物確實很可能是巨鬣狗生活中的主要活動。我們將視野回搠到中新世晚期的甘肅和政地區，看一看當時食肉動物中哪些會受到巨鬣狗的搔擾。那時和政地區主要活動的貓科動物是后貓與短劍虎類，其中后貓體形較小，常活動於灌木叢地帶，襲擊古麟、和政羊等作為獵物，它們是一類類似於現今豹類的貓科動物，對於巨鬣狗的出現，自然只有退縮的份，但它們行動詭秘，可能還會藏匿食物，故巨鬣狗從后貓處得手的機會應不多。而短劍虎則不然，幾隻一起活動的短劍虎憑藉同樣強健的體魄以及能在搏鬥中給對手造成嚴重傷害的劍齒，是決不會將獵物拱手讓給巨鬣狗的，（除非巨鬣狗是成群活動，此還有待考證）。犬形動物中的大型類型犬熊和半熊當時在和政也很常見，犬熊擁有強大的牙齒及頜骨結構；而半熊則有著強健的四肢，尤其比較適合草原生活，在中新世後期半熊已基本排擠犬熊類，成為熊類中最普遍、最成功的種屬，但要把它們從獵物身旁趕開，恐也非易事，因為成年半熊的體重與巨鬣狗相當，所以巨鬣狗強搶的主要對象不在它們，而在於是其「同族親戚」，當時各類鬣狗正昌盛於歐亞大陸，是數量佔優的獵食兼食腐動物，對於它們的獵物也罷；得到的動物屍體也罷，巨鬣狗當然從不會拒絕去奪走，因為超大型的體型保證了這一點的奏效，這也就是巨鬣狗出現並不斷增大的原因。

當然，我們並不能完全排除巨鬣狗是積極捕食者的可能性，因為在中新世晚期的和政地區，也存在著一些適合巨鬣狗獵殺的目標。例如豬類，除王文中提到的丘型齒利齒豬和弓頜豬這些行動迅速的豬類外，和政還生活著脊型齒利齒豬和庫班豬這樣的大傢伙，特別是庫班豬類，其體大如河馬（500到800公斤），是真正的「豬中巨物」，只有體魄健碩異常的巨鬣狗才可能對之造成威脅。此外，鏟齒象、西班牙犀那時也很多，它們面對巨鬣狗群時，恐怕也很難不拋下一些病殘、幼體逃命，不過這也是一種推測。

正如對巨鬣狗起源不清楚一樣，對於其逐漸滅絕的原因我們也無從得知，只能有待於國內外學者們對其研究的進一步深化，才能真正揭開巨鬣狗躲在迷霧后的生活真相。