狗魚、鮭、水珍魚及其同類
狗魚、鮭、水珍魚及其同類包括狗魚、胡瓜魚、鮭魚及其同類在內的物種目,引起了許多人的興趣。它們中有珍貴的垂釣魚類和重要的食用魚類,而且許多魚類都具有遷徙的習性,因此也引起了生物學家的極大興趣。它們中的許多都能雙向遷徙,即在海洋和淡水之間遷徙:那些在淡水中產卵的遷徙物種稱為溯河產卵,而那些在海洋中產卵的則稱為入海產卵。
原棘鰭總目最初是為了涵蓋所有原始硬骨魚類而設的,包括狗魚、鮭、燈籠魚和南乳魚等。然而,研究結果表明,這種人為的分組主要是基於物種所具有的原始特性,卻不能反應它們之間的真實關係。因此這一總目及其下屬的目、科不斷被修訂,其整體結構並不穩定。目前被廣泛認可的分類方法包括3個目:狗魚目、胡瓜魚目和鮭形目。
狗魚
狗魚科
狗魚是著名的游釣魚類,部分狗魚的體型十分龐大,一旦被釣鉤鉤住,就會激烈掙扎。它們是強大而富進攻性的肉食動物,主要以其他魚類為食,一般營單生生活。在許多魚類類群中,狗魚的捕食會對小型物種的數量和行為產生重大的影響。
狗魚一般分佈在極地附近。在5個狗魚物種中,只有白斑狗魚廣泛分佈於北美、歐洲和亞洲,其他物種的分佈則較為集中,1個分佈於西伯利亞,另3種則分佈於北美。狗魚中最大的當屬北美狼魚或北美狗魚,它重達30千克,長達1.5米,白斑狗魚的體重也逾20千克,長達1米。
如今大部分專家認為北美小狗魚包括2個物種——暗色狗魚以及含帶紋狗魚和蟲紋狗魚2個亞種的美洲狗魚。它們都是小型魚類,其中帶紋狗魚和蟲紋狗魚很少長至30厘米。而暗色狗魚體型稍大,當其棲息地有其他魚類時,它們可能會與之雜交,產下體型驚人的帶紋狗魚或暗色狗魚。事實上,分辨這2個或3個物種絕非易事,要了解其雜交魚類的真正特性就更加困難了。
所有狗魚物種的外表都十分相似,它們有纖細的長身體,略呈扁平,具有類似於鱷魚的長而扁的吻。它們的嘴也較長,內有伸出來的大齒。狗魚最顯著的特徵可能是其成叢的背鰭和臀鰭,它們的鰭都集中在身體後端,能使其在遊動中迅速加速,它們與其他具有相似魚鰭排布的魚類因此得名「潛伏魚」或「埋伏攻擊魚」:它們會躲藏在湖泊或河流邊緣的植物中,伺機衝出來捕捉經過的獵物。
棲息在河流中的白斑狗魚是出色的捕食者,它們的身體呈流線型,並有一排鋒利的牙齒,能吞食獵物。它們是世界上分佈最廣泛的淡水物種。
狗魚主要棲息在淡水中,但也有少數能進入到略鹹的加拿大湖泊和波羅的海中。早春時節,它們會在淺水域邊緣處靜止或緩緩波動的植物上產卵,此時,交配的雌性和雄性用數小時的時間排出幾批較大體積的卵(直徑2.3~3.0毫米),並使之受精。體型較大的雌性一次能產下成千上萬個卵。陸生植物所在的水位高度,以及夏末的溫度都會影響狗魚的繁殖,其中水下的陸生植物是狗魚產卵的絕佳地點。狗魚幼魚也會被自己的同類甚至狗魚成魚攻擊。它們從被孵化出來就是肉食性動物,最初捕食昆蟲,很快就像成魚一樣吞食魚類,大型狗魚偶爾也會捕食小型哺乳動物和鳥類。
帶紋狗魚廣泛分佈於北美,棲息在沼澤、湖泊和死水中,它們的吻比許多其他狗魚物種都短。
狗魚倍受垂釣者喜愛,在歐洲尤其如此。在北美,鮭魚物種多樣、數量眾多、隨處可見,因此狗魚受追捧的程度並不太高,但許多垂釣者還是十分渴望捕獲到一條大北美狗魚。
蔭魚
蔭魚科
蔭魚與狗魚之間有十分緊密的聯繫,如今則自成一科。它們現在的分佈並不連續,這僅是其歷史分佈中遺留的一部分。它們在歐洲和北美留下的化石記錄顯示,其早期分佈應該與現存的狗魚物種十分類似。現今的蔭魚棲息在歐洲東部、多瑙河和德涅斯特河流域、北美東部、美國華盛頓州的奇哈利斯河以及阿拉斯加河與西伯利亞東部。
蔭魚為小型魚類,體長很少超過15厘米。它們的尾鰭為圓形,背鰭和臀鰭與狗魚一樣位於身體的最後端。蔭魚體色呈棕色或橄欖色,上有斑點,十分便於隱藏。它們都是肉食性動物,能快速前沖捕獲小型無脊椎動物和幼魚為食。蔭魚是行動遲緩的單生物種,一般躲在植物叢中,待獵物靠得很近時便將其捕捉。
蔭魚能攝取空氣中的氧氣,因此能密集地棲息在缺氧的沼澤中。在乾旱的環境中,它們能在柔軟的泥沼和軟泥上掘穴並躲藏其中。它們還能忍受寒冷的氣候,特別是阿拉斯加黑魚,光從其棲息的地點就可以想象其抗寒能力的強大。許多書本中都有關於阿拉斯加黑魚能抵禦冰凍的記述,這種頻繁出現的描述其實是不真實的,它起源於1886年L.M.特納(L.M.Turner)的一本書。他在《阿拉斯加對自然歷史的貢獻》一書中這樣寫到:「這種魚的生命力十分驚人,它們在……草覆蓋的桶中能生存數周,當人們將其帶入室內並為其解凍時,它們活蹦亂跳起來。拿出其中被凍住的阿拉斯加黑魚給狗吞食,它們便會被狗的體溫融解開來,並在狗的胃裡蹦跳,促使狗將其活活地吐出來。我就曾親眼目睹了這一幕……」很遺憾的是,嚴格操作的試驗顯示,儘管阿拉斯加黑魚能在極低的溫度下存活,但它們卻無法承受冰凍或冰封。
水珍魚
水珍魚科
水珍魚身體能發出銀色光,因而得此俗名,由水珍魚屬和長頜水珍魚屬2個物種屬組成,兩者均為海生物種。由於它們有脂鰭,表面上看來與溯河產卵的淡水胡瓜魚十分相似,因此有時也被稱做胡瓜魚。水珍魚大多體型較小,一般體長短於30厘米,身體長而細,呈銀色,背部顏色較深,通常沒有醒目的花紋或體色。
知識檔案
狗魚、胡瓜魚、鮭等
總目原棘鰭總目
目狗魚目、胡瓜魚目、鮭形目
超過300個物種,分為89個屬,16個科。
分佈:分佈於世界所有海洋及淡水中。
它們體披鱗片,十分發達的旗形背鰭高高地位於背上,腹部的腹鰭則緊接在背鰭之後。水珍魚的頭部較長,並有一個伸出的吻,吻的末端是小小的嘴。它們的眼睛很大,這也是大多數海洋魚類共有的特性。水珍魚廣泛分佈於各大洋,儘管如此,人們對其了解卻不多。
它們棲息在約1000米深的水域,大部分物種生活的區域甚至還要再深幾百米,它們在那裡大片群生,或形成有組織的魚群。它們的牙齒形狀和胃中的物質顯示,水珍魚主要以小型甲殼類動物、蠕蟲和其他一些動物為食。它們較小的體型及其在海洋中所處的深度,使得它們的經濟價值並不明顯,但仍可作為食物,同時還可作為許多深海大型經濟魚類的魚食。
水珍魚的成魚雖然棲息在深海,但其幼魚和卵卻在大洋的表層水域中,一般位於大陸架之上。卵直徑介於3~3.5毫米。水珍魚發育緩慢,壽命很長,據估計,其壽命能達20年或更長。
小口兔鮭
小口兔鮭科
小口兔鮭雖然分佈極廣,但人們對它們的研究卻十分有限。這種身體細長的水珍魚物種生活在海洋中層,可能以浮游動物為食,通常營單生生活。它們在地中海水域內終年都能產卵。粗水珍魚身體也較長,棲息在大陸斜坡區域,具有營浮遊生活的卵和幼魚。奇眼珍魚外形奇特,它們的管狀眼向前看去如同一對汽車前燈一般。
深海胡瓜魚
深海鮭科
深海鮭科均為深色大眼的小型魚類,呈世界性分佈,其中許多物種會每天垂直遷徙到約3500米的深處。它們主要以浮游生物為食,有些物種也捕食磷蝦類動物(發光的蝦形甲殼類動物)。
后肛魚
后肛魚科
后肛魚科分為6個屬共10個物種,分佈在熱帶及溫帶海洋中約1000米深處,都具有管狀眼。后肛魚、大鰭魚、冬肛魚屬物種都身體厚實,眼睛直指向上;而胸翼魚和擬淵鮭屬的物種身體纖細脆弱,眼睛直指向前;剩下的物種的眼睛則介於上述兩者之間。該物種僅有3個標本可供研究。
大鰭后肛魚體長約10厘米,棲息在北大西洋。它們的身體呈銀色,背上布有暗色的斑點,兩側還有很深的鱗片。它們都有鰾。它們的頭骨透明,因此活的或剛死物種的大腦都能清晰地顯示在其眼睛之後。其管狀眼中的球形晶狀體呈灰綠色。它們身體的腹部邊緣扁平,並延伸成淺淺的凹槽,被稱為腹板。腹板的基部發銀光,上邊覆蓋著大而薄的鱗片,呈深色。腹板能將靠近肛門的腺體中的細菌所發出的微光反射出來,這些光隨即被扁平板上的投影腔向下反射出去。
南非透吻后肛魚是一種后肛魚,能依靠細菌產生生物光。它們外形奇特,因此也被稱為鬼魚。
后肛魚是一種分佈更為廣泛的物種,它們的腹板上分佈著有色的圖案,這一點和它們唯一的同類物種大鰭后肛魚截然不同,因此當它們棲息在同一地點時,可通過腹板來區分物種。后肛魚的管狀眼直指向上,有良好的雙視能力,因此能輕易探測到射向下的光線。北大西洋物種(大鰭后肛魚)主要以小型的水母狀生物為食。
胸翼魚
平頭魚科
棕吻鬼魚的身體纖細易斷,其個體數量十分稀少。它們的魚鰭很長,如同細絲,體內無鰾。這類物種其肌肉極不發達,事實上,其腹部的大部分肌肉組織都已退化,其大部分腹肌已完全消失,消化道僅為一層透明的皮膚所包裹。因此,這類物種可能極不擅長游泳,其管狀眼則能有效地幫助它們規避敵人的追捕。與后肛魚不同的是,它們的眼睛還具有一個發光器官。在所有熱帶和亞熱帶大洋的350~2700米深處,偶爾能捕獲到這一物種。
平頭魚、纖唇魚
珍魚科,纖唇魚科
珍魚科包括深海黑魚亞科和珍魚亞科,下屬至少63個物種,可分為約24屬。深海鋸平頭魚形如狗魚,棲息在印度洋南部和大西洋北部及東南部約2500米深處。它們在水域中徘徊,當小型魚類或甲殼類動物靠近時,它們會變動魚鰭的位置,猛衝過去捕獲這些獵物。
纖唇魚科下只有纖唇魚屬,僅包括3個稀有物種,人們對它們的生物特性毫無了解。
管肩魚
管肩魚科(肩燈魚科)
平頭魚的頭部上覆蓋著一層光滑的皮膚,身體上卻覆蓋著大的鱗片,因此得此俗名。它們中的大部分物種為深棕色、紫色或黑色。平頭魚很少具有發光器官,但裸平頭魚屬物種的頭部和身體下側卻有凸起的小發光器官。
人們現在將管肩魚科也稱為肩燈魚科,它們都是深海魚類,有對光極度敏感的大眼。其頭部的側線槽極長極寬。它們棲息在除極地外的所有水域中,共有的特點是,胸鰭上的肩部有一個獨特的發光器官。它們的發光細胞被包裹在一個暗囊中,並有一個向後的開孔。當它們受到驚擾時,便會噴出一團發亮的煙霧,並在煙霧消散之前的數秒時間內逃之夭夭。
肩燈魚屬的一個物種在被觸摸時,就能在水中噴射出一團發亮的煙霧,這種光亮包含無數亮點,呈藍綠色。它們身體的下側還有一系列帶狀或圓形發光器官。
胡瓜魚
胡瓜魚科
歐洲胡瓜魚和胡瓜魚科的幾個其他物種體內都能散發出強烈的黃瓜味道,它們的俗名也因此而來。這些魚類物種大多體型較小,體呈銀色。它們棲息在北半球的海岸或寒冷的鹹水域中,並有溯河遷徙的習性,在河中產卵。胡瓜魚為肉食性物種,能用鋒利的圓錐齒獵捕小型無脊椎動物為食。
胡瓜魚物種對遠北地區的漁業發展至關重要,它們數量眾多,脂肪含量很高。不列顛哥倫比亞海岸的居民會將吃不完的胡瓜魚晾乾保存起來,由於其體內富含脂肪,能被直接點燃當做天然蠟燭一樣使用,因此也被稱為蠟魚。
香魚(有時也被歸屬於單型物種科香魚科之下)是該科中一個十分著名的物種,棲息在日本和亞洲的鄰近地區,具有極大的經濟價值。它們的身體呈橄欖棕色,側面有灰黃的大斑,張開的背鰭和其他鰭都呈紅色。在繁殖季節,它們身上的顏色會變得愈加鮮艷,特別是紅色,此時日本人稱其為「sabi」而不是香魚,意指其身體所呈的紅褐色。繁殖期開始時,雄性及雌性身上就會長出凸起的交配疣,雄性的上頜變短,而雌性的臀鰭變長。這些改變自夏季開始,到了秋季,香魚便開始繁殖了。
香魚在河流的上游發育成熟,並會順流入海繁殖。它們通常先掘成一個10厘米的小坑,並在夜間產卵。每個雌性能產下約20000個黏性卵,卵的孵化時間約持續3周,具體因當地溫度不同而有所不同。其幼魚在河流中長至約2.5厘米長,便會遷徙至海洋中棲息。
細鱗胡瓜魚常成群棲息在一起,春季會游至海岸產卵。在這一過程中,許多個體會被困在海灘,在加拿大紐芬蘭島的海岸就很容易見到這種景象。
香魚幼魚的入海遷徙是其生存策略中十分有趣的一部分。若秋季產卵發育而成的幼魚停留在河流中,就勢必要經受寒冷氣候的考驗,還會與那些春季產卵物種(大多數物種都在春季產卵)的較大幼魚形成食物上的潛在競爭。而冬季海洋的溫度比河流更為穩定,海洋中的食物也較為充足。此外,香魚幼魚還具有相應的生理(滲透)機制,使其小小的身體能適應從淡水到鹹水的環境巨變。在冬季,香魚以浮游動物和小型甲殼類動物為食。到了春季,它們已長至約8厘米,便聚集成大片魚群逆流而上返回至河流。此時人們能大量捕獲這種魚類,並將其置於養殖池中圍養,使其快速生長,成為一種易得的食物來源。漏網之魚會繼續逆流而上,到達水流湍急的上游地區,每個個體都在岩石和石塊間自行棲息,以硅藻和海藻為食,到了夏季或秋季才會順流而下產卵。香魚是一年生魚類,成魚大多在產卵后死去,只有極少部分能在產卵後繼續存活,並在海洋里度過整個冬季,然後繼續其生命循環。
香魚在從幼魚到成魚的發育過程中,從鹹水遷徙至淡水,它們在2個階段的食物也有所不同,因此牙齒也發生了顯著的變化。在海洋中,香魚幼魚為肉食性,用其圓錐形齒捕捉小型甲殼類動物和其他無脊椎動物為食;而香魚成魚則以藻類為食,因此擁有一整套呈梳齒狀的牙齒,更令人嘖嘖稱奇的是,它們的牙齒居然長在嘴外。
香魚遷徙至淡水中時,其圓錐齒脫落,並從頜下的皮膚萌發出梳狀齒。每條梳狀齒包括20~30個齒,其中每個都形如固定在小棒上的月牙。所佔平面雖窄,但其橫向面積卻極寬;月牙的開口朝內,由於各齒彎曲的程度各不相同,因此整排梳狀齒變得蜿蜒不齊。但當嘴閉合時,它們上下頜的梳狀齒均並置於嘴外。其下頜的前端均延伸出骨質的凸起,與上頜上的凹陷正好契合在一起。其口腔底部的中線上有一圈凸起的組織,這條凸起緣前低后高,並在後端分為2個分支,每個分支自身又折返回前端,其高度逐漸降低並保持與頜的兩側平行,與香魚鰓上的中骨通過肌肉相連。
香魚成魚對自己的領地戒備森嚴,它們以領地中的藻類為食,但人們對其攝食的方式仍不甚了解。在香魚領地中覆蓋有藻類的石塊上,時常留有刮擦的印記,通常人們認為,這些印記是由它們的梳狀齒留下的。然而,香魚的齒在頜外,如果它們僅用齒刮擦藻類,那麼刮下來的食物很容易被水流沖走,這樣香魚豈不是一無所獲?
胡瓜魚目的代表物種
香魚十分特別的齒系
1.頜外有並置的梳狀齒;2.肉質吻後有少數犬齒;3.嘴內還有細密的皮膚疊層。
本書認為香魚與鬚鯨類似,都是濾食性動物。香魚的肉質吻略懸於上頜之上,吻後方是位於上頜前的1排共8個小型圓錐齒,一些複雜的簾狀結構從其上顎垂下,它們與口腔底上的各種凸緣都密切相關。因此香魚很可能採用的攝食方式是,用圓錐齒迎向水流並刮擦岩石上的藻類,這樣藻類就會順著水流的方向進入它們的嘴內;隨即它們將嘴緊閉,使口腔底緊靠上顎,將水擠壓出去,而海藻顆粒則殘留在垂懸的簾狀結構邊緣,並可被香魚吞食。但它們具體的吞食機制尚不為人知。若梳狀齒也是香魚整個濾食系統的一部分,那它們僅能作為寬寬的阻物口;但若如此,香魚究竟如何將梳狀齒所截獲的食物吞食下去又難以解釋。顯然,對於這種極富經濟價值又十分神秘的物種,人們需要了解的還有許多。
冰魚
銀魚科
銀魚科中的麵條魚體型小而纖細,周身透明,棲息於太平洋西部。它們為海生物種,但卻會遷徙至河口處產卵。它們頭部很小,直指向前。其身體的最低處恰好位於背鰭之前。體長10厘米的日本冰魚的腹部上有2排黑色小斑,這也是它們身上僅有的顏色。它們雖體型纖小,但有時卻數量眾多,易於捕獲為食物。日本人視之為佳肴,並稱其為白魚。
1.胡瓜魚,胡瓜魚科;2.奇眼珍魚,小口兔鮭科;3.肩燈魚屬的一個物種(管肩魚科),能將液體噴出形成有光的水霧;4.平頭魚屬的一個物種,是棲息在印度洋的水珍魚科(平頭魚)中的一種長吻個體;5.葛氏后肛魚,后肛魚科,請注意該科物種所特有的直指向上的管狀眼;6.香魚,胡瓜魚科;7.日本冰魚,巽他銀魚科,棲息於太平洋西北部;8.紐西蘭茴魚(后鰭鮭科),該物種現被認為已滅絕;9.墨累河南乳魚,南乳魚科,棲息於澳大利亞海域。
冰魚成魚的形狀和透明的身軀都類似於部分其他魚類的幼魚,事實上,如果不是人們已經獲得性成熟的冰魚個體,那麼就很可能將該科的成魚視做某種未知物種的幼魚。低等脊椎動物的部分物種在發育中可能會經歷幼期性成熟或幼體發育,即身體發育雖已停滯,但性發育卻仍在繼續的狀況。有時,部分物種無法發育成成魚形態,故而就產生了新的物種。銀魚科和與之關係密切的巽他銀魚科就是這樣產生的,因此可以稱其為幼期性成熟。
巽他麵條魚
巽他銀魚科
巽他銀魚科最早的2個小型淡水物種棲息於泰國和婆羅洲,到1981年才被人們發現。該科其他5個物種則在20世紀90年代晚期被人們發現。它們的身體透明無鱗,無脂鰭,頭骨中的部分骨骼缺失。表面看來,它們與麵條魚十分類似,但卻有一些自身獨一無二的特性,如具有成對的鰭帶和弓鰓。它們是最小的魚類物種之一,其中部分在達到成熟后也僅有1.5厘米長。
紐西蘭胡瓜魚
后鰭鮭科
后鰭鮭科分為南茴魚亞科和后鰭鮭亞科,共包括3屬5個物種,其俗名分別為南茴魚和南胡瓜魚。
南茴魚亞科的物種有鱗,體呈圓柱形,僅有2個代表物種:紐西蘭南茴魚和澳洲南茴魚。這些紐西蘭物種於1870年被首次發現並被命名,當時它們數量眾多,是極佳的食物來源之一。而其已知的最後一個個體卻是在1923年偶然被毛利人的漁網所捕獲的,如今通常認為該物種已滅絕。雖然目前人們掌握的關於現存南茴魚的資料很少,但就目前所知的資料看來,它們與澳洲南茴魚一樣,體內僅有一個卵巢或睾丸。早期有關南茴魚身體顏色的記錄並不一致,有人稱其背部為石板色的,兩側融為銀色,腹部則有天藍色的斑點,其魚鰭為橙色,鰭尖端為石板黑,而魚臀則微染金色。它們定期從海洋遷徙至淡水產卵。儘管過去它們一度數量眾多,但如今僅存不到40條個體,保存於各大博物館中,其中一個填塞的標本則保存在紐西蘭納爾遜國家公園鹿網聯盟所在的羅托伊蒂所。
澳洲南茴魚與紐西蘭南茴魚處境相似,逐漸趨於滅絕,目前處於嚴重瀕危的境地。究竟是什麼原因造成這兩個物種的數量如此迅速衰減,目前尚不清楚。一般認為紐西蘭南茴魚的滅絕主要是由於森林採伐使南茴魚棲息地逐漸減少,以及引入鮭魚物種的影響共同造成的。但迄今為止對於這個問題還沒有定論。
后鰭鮭或南胡瓜魚是身體纖細的小嘴魚類,棲息在大洋洲東南部、塔斯馬尼亞島和紐西蘭,其中部分物種具遷徙性,而其他物種則限於內陸水域。由於它們形態多樣,因此對它們的分類劃分也存在許多不明之處。一般認為,它們包括2個大洋洲物種和2個紐西蘭物種,分別以塔斯馬尼亞胡瓜魚和南茴魚為代表。
南乳魚
南乳魚科
南乳魚科包括塔島南乳魚亞科、單甲南乳魚亞科、南乳魚亞科3個亞科,共有約40個物種,分為8屬。其中南乳魚亞科物種無一例外都是小型魚類,棲息在南方的主要地區(澳大利亞、紐西蘭、南美和南非)和部分偏遠的南方島嶼,如新喀里多尼亞、奧克蘭、坎貝爾和福克蘭群島。1777年,庫克船長與自然學家一道在紐西蘭首次發現了南乳魚,它們呈深橄欖黑,上邊還有許多小金點,如同銀河中的繁星一般。南乳魚除具有上述特徵外,其身體無鱗,並有光滑的皮質表皮,在眾多魚類中獨樹一幟。與它們的其他北方近族不同的是,南乳魚無脂鰭,單一的背鰭正位於臀鰭之上並指向尾部。它們大多體型較小,體長10~25厘米,只有一個物種長達58厘米。也有一些更微小的物種,只有3~5厘米長。大部分南乳魚呈管狀或雪茄形,頭部線條平緩,有厚實的肉質魚鰭和短尾;少數物種的身體粗壯結實,多為在溪流或湖泊中的巨石、圓木或殘骸中偷偷穿行的物種。南乳魚多單生,也有少數喜群生。它們都分佈在淡水域中,只有約6個物種例外。也有少數為海生遷徙性物種,其仔魚和新生成魚都棲息于海洋。
遷徙性物種大多在淡水中而很少在河口處產卵,孵化而出的仔魚約長1厘米,在海洋中棲息。它們的適應能力很強,能應對從淡水至海水這種生活環境的突變。在春季遷徙回淡水域之前,它們會在海水中棲息5~6個月,直至發育為身體纖長的透明新生成魚。部分南乳魚需要數月才能發育成熟,而另一些物種則需要約1年時間,剩下的物種甚至需要2~3年。
這些魚類的產卵也同樣具有自己的特色。南乳魚的產卵一般與月運周期或潮汐周期同步,會在大潮的高潮位時在布滿植物的河口邊緣產卵。潮落後,魚卵便落在植物群中,依靠潮濕的空氣來避免脫水。卵的發育在水外進行,直至2周后第二次大潮漲起時它們才會又浸入水中。帶紋南乳魚棲息於密布著植物的小溪流中,它們在洪水季將卵產在溪流邊緣的雜草葉中。當洪水退去時,卵便置身於腐爛的草葉中,並在那裡發育。直到下次洪水來臨,卵才能被孵化出來,產生的仔魚便順流而下進入到海洋中。顯然,這2種產卵方式都有許多風險。上述的繁殖習性只是南乳魚物種中的特例,事實上,大多數南乳魚物種會在巨石和岩石之間產下成簇的魚卵,只有少數小型物種會成對產卵並將卵排放在水生植物的葉片上。
圖為澳大利亞維多利亞地區伍茲坡的棕南乳魚,它們棲息在雪線上以沙礫或岩石為基質的清澈山泉中。
澳洲胡瓜魚在淡水中十分常見,也能經受鹹水環境。它們廣泛分佈於澳大利亞東南部。
儘管南乳魚棲息的地點都有著十分潮濕的氣候,但其中部分物種卻能適應乾燥的氣候,並在此期間夏眠。有些南乳魚物種棲息在潮濕的有羅漢松(南半球松類)林的池塘中,這類水域的淺處覆蓋著羅漢松落下的碎葉,南乳魚就在距水面僅數厘米深處的碎葉間遊動。夏末和秋季,這類池塘常會幹涸,此時它們就會躲在松樹根中的天然空洞中。幾周以後,當雨季來臨,雨水重新將水池填滿后,它們又會游出來併產卵。隨著池中水位的不斷升高,仔魚便能擴散到松林的其他地方,並在合適的地點棲息下來。
體型如此之小的魚類卻有很高的經濟價值,這的確少見。然而,19世紀歐洲開拓者到達紐西蘭的時候,發現部分南乳魚物種的海生仔魚卻在春季大批遷徙至河流中。當時紐西蘭的毛利人大量食用這種魚類,因此歐洲人也與毛利人一樣開始食用南乳魚。由於南乳魚與英國當地一種毫無關聯的魚類十分相似,因此歐洲開拓者將其命名為銀魚。如今人們能捕獲到的南乳魚數量早已大不如前,但在部分河流仍能獲得較高的捕獲量。每次捕撈所獲個體的數量眾多,但其中每條魚卻僅重約0.5克,因此1千克南乳魚約包含了1800條。各漁夫的捕獲量也不盡相同,從極少到好幾千克都有,有的人一天之內甚至還能捕獲到幾百千克。它們能製成味道鮮美的海鮮大餐,因此在市場上售價高昂。
條紋單甲南乳魚分佈極廣,在巴塔哥尼亞和福克蘭群島也被稱做鱒魚。它們外表美麗,身體無鱗,背部和兩側還有垂直的深色條紋。當年查爾斯·達爾文到訪福克蘭群島時,首次為該物種取樣。但不幸的是,從歐洲被引入福克蘭群島的棕鱒卻嚴重威脅了條紋單甲南乳魚的生存。近期的取樣顯示,它們可能已進入至海岸水域生活。此外人們對它們的生物學特性所知甚少。
南半球的狗魚
如果說南乳魚是南半球的鮭魚物種,而鮭魚又與狗魚相關聯,那麼在南半球是否有狗魚呢?答案很可能是肯定的。
直到1961年人們才發現了小型魚類鱗南乳魚,它們約4厘米長,是該科(鱗南乳魚科)下的唯一物種,在澳大利亞西部有許多棲息地。人們原認為它們是南乳魚,但與南乳魚不同的是,它們卻有鱗,背鰭和臀鰭的位置也更靠近身體的前端。成熟雄性的臀鰭上還發育出粗糙帶鉤的棘刺和特殊的皮翼,在內部受精時如同插入器官一般。鱗南乳魚主要以水生昆蟲的幼蟲和小型甲殼類動物為食。
人們對這種奇特物種的生物特性所知甚少,但它們能在泥沼中或潮濕的葉片下掘穴,因此顯然能經受乾旱的氣候。它們的分佈似乎局限於小型的暫時性酸性池塘和溝渠中,主要棲息於澳大利亞西部布萊克伍德和肯特河之間的沙原地區。
分佈廣泛的南乳魚自古以來就引起了人們的熱切關注。很早以前,動物學家就提出這樣一個問題:一種淡水類群怎麼能在南半球分佈得如此廣泛?所謂廣泛,並不僅僅只指該科物種的分佈,僅大斑南乳魚這一個物種就分佈於澳大利亞、塔斯馬尼亞島、智利、阿根廷和福克蘭群島各處。它們分佈如此之廣,可稱得上是已知分佈最廣的淡水物種之一。正是意識到這一點,19世紀晚期的動物學家指出,它們所分佈的這些地區從前一定有某種關聯,並由此提出了隔離分化生物地理學。有些專家認為,南極洲或古代岡瓦納大陸可能也與之有關。還有人則認為,這些魚類是通過海洋遷徙至這些分佈廣泛的棲息地的(擴散生物地理)。
這一爭論一直延續至今,如今人們則普遍認為,以岡瓦納為基礎的隔離分化生物地理論或擴散生物地理論兩者之間並非互斥的。然而,近期人們對南乳魚及其他南半球魚類的分佈形態進行了廣泛深入的研究,包括其起源、形態、近期擴散事件和寄生蟲學,研究結果都支持擴散生物地理的理論,或與之保持一致。南乳魚在古代確實棲息於岡瓦納大陸,但沒有足夠的確鑿證據顯示它們如今的分佈地是早期岡瓦納大陸所轄的範圍。
鮭、鱒及其同類
鮭科
鮭科分為白鮭亞科、茴魚亞科和鮭亞科3個亞科,總共包括約66個物種,分為11屬。該類群包括鮭、鱒、紅點鮭和白鮭,它們是北半球最著名也是最重要的魚類之一。由於它們既可作為食物,又是重要的游釣魚類,因此極具經濟價值,理所當然地獲得了科學家們的倍加關注和詳細研究。
人們一般將白鮭亞科的魚類通稱為白鮭,其實白鮭可以專門指代該亞科中的至少2個物種,也能被用於指代一組毫無關聯的海生魚類物種。白鮭身體較扁平,體呈銀色,主要棲息在亞洲、歐洲和北美寒冷的深湖中。白鮭亞科分為3個屬,但事實上該亞科中物種的形態和遺傳因素極其多樣,因此就算能藉助現代分子技術,長久以來專家們對它們的屬分類還是紛爭不斷。白鮭亞科中的少數物種需溯河產卵,但大多數卻只棲息於淡水中。其中許多物種既具有極高的經濟價值,又是重要的休閑垂釣魚類,如白鮭魚和歐洲白鮭。
一條12天大的棕鱒幼魚正在取食。
鮭形目的代表物種
1.大西洋鮭魚;2.彩虹鱒;3.茴魚;4.紅大馬哈魚;5.紅點鮭;6.海鱒、溪鱒或棕鱒;7.短頜白鮭。
雌雄兩條棕鱒正在悉心照料它們的巢。巢建在水流很快的清澈河底淺灘上。
茴魚亞科下僅有一個茴魚屬,它們的魚肉散發出類似茴香的味道,因此而得名。它們棲息在水流湍急的寒冷河流中,有時也會在鹹水中生存。茴魚廣泛分佈於亞洲和歐洲,體色略微鮮艷的北極茴魚還分佈於北美的高緯度地區。
鮭亞科是世界上最重要的魚類之一,其中的大西洋鮭魚最為人們所熟知。人們樂意為一品它們的細膩魚肉而一擲千金,甚至願意出高價在風景優美的地方享受海釣鮭魚的樂趣。它們也是商業捕撈者追逐的目標,但商業捕撈行為在其分布區域內已經受到了嚴格控制。雖然鮭魚如今已成為一個象徵奢侈的名詞,但在19世紀的倫敦,情況卻截然不同,曾有學徒抗議他們一周中的6天都只有鮭魚可吃。
大西洋中唯一的鮭魚物種在其生命史的不同階段都有特殊的名字,這無疑更凸顯了它們的重要地位。它們剛孵化出來時被稱為初孵仔魚,很快便長成仔魚;當長至幾厘米時,身體上長出深色大斑或幼鮭紋時,它們被稱為幼鮭;遷徙入海后,幼鮭紋逐漸被銀色所覆蓋,它們就成了降海鮭;降海鮭在海洋中度過一個冬天後,便返回淡水中產卵,此時它們被稱為產卵鮭或一齡降海鮭,有時降海鮭會在海洋中再多度過一個或多個冬天,然後才返回淡水中產卵,這時它們已是大型的春季洄流魚或多齡降海鮭;產卵后它們成為產後鮭魚,鮭魚大多在產後死去,也有部分存活下來並返回海洋,以後還會進行新一輪的產卵遷徙。
鮭魚成魚在其初生河流產卵,產下的卵會在沙礫中停留相當長的一段時間。當地的水溫決定了鮭魚卵的孵化時間,在北歐,魚卵的孵化一般集中於4月和5月間。
孵化出來的幼魚長約2厘米,在最初的6周左右時間內,它們棲息在沙礫層中,以自己的卵黃囊為食。當卵黃逐漸消耗殆盡時,仔魚會從沙礫層中游出來捕食昆蟲幼蟲及其他無脊椎動物。經過不斷發育,仔魚長成幼鮭,它們的幼鮭紋能為其提供掩護,以便積極主動地捕食獵物。幼鮭在淡水中發育成降海鮭所需的時間各不相同,在北方地區需要5年左右,而在南方則只需要1年。
並不是所有一齡期降海鮭都會遷徙至海洋,還有少數雄性降海鮭會停留在淡水中直至達到性早熟,並與交配的雄性一樣排出精子。遷徙的降海鮭會在河口逗留一段時間,逐漸適應鹹水環境。它們在海水中發育得很快,3年左右的時間就能長至14千克重。它們以魚類為食,經過多達4年的海洋生活,逐漸為產卵遷徙儲存了足夠的能量,在它們返回出生淡水河流的途程中,其速度能達115千米/天。
部分內陸鮭魚棲息在美洲和歐洲的遠北湖泊中,它們的體型不及其他鮭魚那麼大,也能溯游而上產卵。一般認為,它們通往海洋的通道在最後一個冰河時代后已被阻隔。
太平洋鮭魚可能包括7個物種,均屬於大馬哈魚屬,「大馬哈」即「鉤形鱒」的意思。它們的生命史與大西洋鮭魚十分相似,其中兩個北美物種——紅大馬哈魚和彩虹鱒,和日本琵琶湖的不確定物種還都具有棲息於內陸的物種形態。生活在大西洋中的大西洋鮭魚能長至約32千克,而太平洋大鱗大馬哈魚的體重還曾達到過57千克。
棲息於歐亞的哲羅鮭屬包括多瑙河纖細的哲羅鮭和中亞地區的其他物種。19世紀,人們曾嘗試著將哲羅鮭轉移至英國的泰晤士河,但尚無可靠的資料顯示該轉移最終獲得了成功,而今那些更具有環境意識的漁業運營者甚至不敢冒險嘗試這類物種的轉移。
20世紀60年代,挪威就率先嘗試在海中圍養大型鮭魚,隨後被許多國家爭相效仿,成為一種利潤極高的產業。然而,魚類疾病成為這種高密度養殖的巨大威脅。
紅點鮭屬的紅點鮭棲息於歐洲和北美寒冷的深湖和河流中,其中僅有棲息在大西洋極北部的物種才具有遷徙性。該屬中的唯一歐洲物種北極紅點鮭外形多樣,直至最近,人們才大致按照它們棲息的各湖泊名稱為不同物種命名。在繁殖季期間,其雄性的腹部會呈現醒目的深紅色,紅點鮭也因此得名。如果說紅點鮭的肉質優於鮭魚的話,那一定是指在月桂葉中稍稍煮沸,經過冷卻而製成的紅點鮭排。美洲東部的七彩鮭——俗名為河鱒,事實上也是一種紅點鮭。在其原產地,遷徙性七彩鮭能長到近90厘米長,而引入到歐洲的七彩鮭卻很少長至該體長的一半。在歐洲,溪鱒或棕鱒能與當地河鱒或其他棕鱒及外來彩虹鱒雜交,產生的下一代身體上有條紋,被稱為老虎鱒或斑馬鱒,喪失了繁殖能力。
圖為一對產卵的紅大馬哈魚,右側為具有獨特隆起的鉤形頜的雄性。人們在北美太平洋沿岸廣泛捕撈該物種。
歐洲棕鱒的命名體系有許多混亂之處,不論是物種形態還是生活習性,棕鱒都呈現出極端的多樣化,因此它們的俗名也不計其數,如棕鱒、海鱒、湖鱒和鮭鱒。棲息於湖泊的棕鱒能長至十分龐大,並能獵捕同類為食,也常被稱為湖鱒或猛鮭。能遷徙至海洋攝食的棕鱒體呈銀色,被稱為海鱒或鮭鱒(它們並不是鮭魚和棕鱒雜交的產物,儘管這種雜交現象確有發生)。由於海洋中取食的機會相對較大,因此遷徙性棕鱒的體型幾乎為非遷徙性棕鱒的2倍。
棲息於北美西岸的彩虹鱒命名體系的複雜程度也與棕鱒相似。這種養魚場中常見的外來物種在歐洲的自然分佈十分廣泛,其中棲息於分佈範圍北部的彩虹鱒為遷徙性物種,與南方物種相比,它們體型更大,體色也更為鮮艷。加拿大人將遷徙性彩虹鱒稱為鋼頭鱒,非遷徙性物種則被稱為彩虹鱒。好幾年前,英國的一個養魚場曾打算從北美購入一批彩虹鱒來提高自家的鱒魚養殖率,不幸的是,他們購入的卻是遷徙性物種,所有投資都血本無歸。
鮭魚和鱒魚作為游釣魚類和食用魚類,被引入許多國家。棕鮭如今已分佈於北美西部和幾乎所有南半球國家,它們甚至能在部分熱帶國家中的高緯度清泉中茁壯成長。大英帝國時期商人們曾從殖民地大量引入鮭魚用做游釣魚類,如今鮭魚亞種的分佈狀況大致與當時相同。
說到鮭科這一重要的物種科,還有兩個少為人知的不確定分支物種不能不被提及。其一是棲息於前南斯拉夫的馬其頓共和國同阿爾巴尼亞邊界上的奧赫里德湖中以及希臘水域中的鈍吻鮭屬物種,它們可能為南方內陸鮭魚;其二是分佈於蒙古、中國和韓國境內河流中的細鱗鮭屬物種,由於該物種可供研究的標本少之又少,因此關於其分類關係,至今為止還沒有獲得令人滿意的結論。